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Uno sguardo approfondito sulla biologia della grotta toscana

Un gruppo di ricerca ha presentato uno studio preliminare sull’ecosistema ipogeo della “Buca dei Ladri”, cavità?? situata in località Agnano (Pisa, Toscana).

Il lavoro, condotto dal Gruppo Speleologico Archeologico Livornese in collaborazione con l’Universitਤ degli Studi di Pisa, ha ricostruito la rete trofica legata ai consistenti depositi di guano prodotti da un’importante popolazione di pipistrelli.

L’indagine ha permesso di identificare almeno 25 specie appartenenti a 8 diversi phyla, inclusi Eucarioti unicellulari come Ciliophora, Amoebozoa e Cercozoa. I ricercatori hanno formulato un modello preliminare di rete trofica che descrive le relazioni ecologiche esistenti in questo ambiente limite.

Metodologia dello studio ecosistema ipogeo Buca dei Ladri

La grotta presenta una profondità massima di 34 metri, con un ulteriore bacino lacustre di 11 metri situato al livello della falda freatica sotterranea. I ricercatori hanno posizionato 9 stazioni di campionamento lungo tutto il profilo della cavità??, dalla zona di ingresso fino alle parti più profonde.

In ciascuna stazione sono stati raccolti circa 20 ml di materiale (acqua e/o guano) utilizzando provette Falcon da 50 ml. I campioni sono stati osservati in laboratorio tramite microscopio binoculare Leica Wild M3C, con osservazioni ripetute da due operatori diversi nel corso di circa due settimane.

Parallelamente, nelle medesime 9 stazioni sono stati rilevati i valori di temperatura e umiditਤ, oltre all’osservazione diretta degli invertebrati presenti, evitando il posizionamento di trappole. La temperatura è stata mantenuta costante a 19°C con illuminazione artificiale per 12 ore al giorno, secondo protocollo standard di laboratorio.

Rete trofica guanobia e organismi identificati

Sulla base delle osservazioni effettuate, i ricercatori hanno ipotizzato i rapporti trofici esistenti tra i vari organismi. Il modello trofico qualitativo organizzato per la “Buca dei Ladri” assume valore locale e non risulta al momento esportabile in altre realtà.

Gli organismi presenti nei depositi di guano traggono nutrimento direttamente dal materiale organico in decomposizione, sfruttando i nutrienti o la componente batterica. I predatori si posizionano ai livelli trofici superiori della catena alimentare ipogea.

La presenza di abbondanti comunità di chirotteri determina una situazione particolare capace di generare una specifica associazione definita guanobia. Questa associazione si sviluppa in presenza di depositi di guano ricchi di nutrienti quali carbonio, azoto e fosforo.

Importanza ecologica del guano di pipistrello nell’ecosistema sotterraneo

Il guano rappresenta una risorsa essenziale per molte forme di vita cavernicole. Su di esso si stabiliscono comunità animali particolari costituite da poche specie ma da numerosi individui con regime alimentare specializzato: i guanobi.

Tra gli organismi che traggono beneficio dal guano vi sono batteri e funghi decompositori, che trasformano la materia organica in nutrienti disponibili. Seguono insetti e artropodi cavernicoli, come coleotteri e diplopodi, che si nutrono direttamente del guano o delle comunità microbiche che lo colonizzano.

I predatori specializzati, come ragni e pseudoscorpioni, si alimentano degli invertebrati associati ai depositi di guano. Lo studio ha confermato che il guano di pipistrello rappresenta un elemento chiave nella catena trofica delle grotte e contribuisce al mantenimento della biodiversitਤ negli ecosistemi sotterranei.

Aggiornamenti e ricerche correlate sull’ecosistema Buca dei Ladri

Ricerche più recenti hanno approfondito lo studio della stessa cavità?? con monitoraggio standardizzato mensile della durata di un anno. Questi studi hanno identificato 31 specie di macroinvertebrati nella grotta, sia come morfospecie che come lignaggi molecolari, basandosi sui geni mitocondriali COI e nucleari 18S.

Le osservazioni hanno mostrato un aumento della diversitਤ delle specie con l’aumentare della complessitਤ strutturale e la presenza di pipistrelli. Una minore diversitਤ è stata riscontrata nei substrati dominati dal guano, probabilmente a causa dell’etਤ avanzata e del conseguente basso valore nutrizionale dei depositi storici di guano.

I cambiamenti nell’abbondanza delle specie all’interno della grotta sono stati spiegati principalmente dalle differenze nella complessitਤ strutturale tra i quadrati di campionamento. La distanza dall’ingresso della grotta ha spiegato soprattutto la sostituzione delle specie.

Conservazione e implicazioni per la biospeleologia italiana

I risultati sottolineano l’importanza di preservare popolazioni sane di pipistrelli e un’elevata eterogeneitਤ dell’habitat all’interno della grotta. Questa conservazione risulta fondamentale per il mantenimento a lungo termine delle uniche associazioni di macroinvertebrati della cavità??.

I dati raccolti trovano parziale riscontro in altri lavori, per la quasi totalitਤ relativi a grotte extraeuropee. I livelli trofici e i phyla identificati risultano confrontabili con quanto riscontrato in studi simili, anche se ciò non vale per quanto riguarda le specie specifiche.

Questo contributo, bench騤 preliminare, può essere considerato come una prima esperienza che ha analizzato la componente degli Eucarioti unicellulari in questo ambiente limite. Il modello costituisce un’importante base di partenza che mira a quantizzare i rapporti trofici esistenti.

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Fonti

• Battistel D. et al. (2025). “Macroinvertebrate diversity patterns in a guano-rich temperate cave”. bioRxiv. https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2025.02.09.637321v1
• Scintilena (2025). “Il Ruolo del Guano di Pipistrello negli Ecosistemi Sotterranei”. https://www.scintilena.com/il-ruolo-del-guano-di-pipistrello-negli-ecosistemi-sotterranei/02/08/
• Ferreira R., Parentoni Martins R. (1999). “Trophic structure and natural history of bat guano invertebrate communities, with special reference to Brazilian caves”. Tropical Zoology, 12: 231-252. https://digitalcommons.usf.edu/kip_articles/5521/
• Mammola S. (2019). “Finding answers in the dark: caves as models in ecology fifty years after Poulson and White”. Ecography, 42: 1331–1351.
• Bianucci G. (1980). “Ricerche speleologiche alla buca dei ladri”. Atti della Società Toscana di Scienze Naturali, Memorie, Serie A, 87:261-274. http://www.stsn.it/AttiA1980/bianucci.pdf
• WoRMS Editorial Board (2022). World Register of Marine Species. https://www.marinespecies.org
• Serena F., Meluzzi C. (1997). “Species assemblages and light trend in the zoning of Tana di Casteltendine (Lucca-Italy) entrance”. Mémoires de Biosp騤ologie, 24: 183-190.
• McClure H.E., Lim B., Winn S.E. (1967). “Fauna of the Dark Cave, Batu Caves, Kuala Lumpur”. Pacific insects, 9 (3): 299-428.
• Moulds T.A. (2005a). “Diversity and Biogeography of Subterranean Guano Arthropod Communities of the Flinders Ranges, South Australia”. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 126: 125-132.
• Moulds T.A. (2005b). “Guanophilic invertebrate ecology and conservation in caves”. ACKMA Conference, Westport, NZ., 1-7.

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Lampenflora nelle grotte turistiche: studio su Pertosa-Auletta confronta candeggina, perossido e UVC per il controllo del biodeterioramento

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Introduzione al problema lampenflora

L’illuminazione artificiale installata nelle grotte aperte al turismo favorisce lo sviluppo di biofilm fotosintetici sulle pareti e sugli speleotemi, un fenomeno noto come lampenflora. Queste comunità microbiche, composte principalmente da cianobatteri e alghe verdi, rappresentano una delle principali sfide per la conservazione delle grotte turistiche a causa delle alterazioni estetiche, fisiche e chimiche che inducono sui substrati colonizzati.

La ricerca condotta sulle Grotte di Pertosa-Auletta (Salerno, Italia) ha fornito nuovi dati sulla fisiologia di questi biofilm e sull’efficacia dei metodi di controllo più utilizzati, offrendo indicazioni preziose per una gestione sostenibile del turismo speleologico.

Caratterizzazione fisiologica della lampenflora

Le analisi di riflettanza condotte sui biofilm delle Grotte di Pertosa-Auletta hanno rivelato una capacità insolita di assorbire la totalità°° dello spettro della luce visibile (400-700 nm), riflettendo solo la radiazione nel vicino infrarosso (700-800 nm). Questo comportamento differisce da quello delle comuni comunità fotosintetiche e suggerisce la produzione di pigmenti accessori secondari e l’adozione di regimi metabolici mixotrofi o eterotrofi.

La misurazione della fluorescenza della clorofilla (Fv/Fm) ha mostrato valori compresi tra 0,62 e 0,72, indicativi di una buona attività fotosintetica anche in condizioni di scarsa radiazione fotosinteticamente attiva (PAR da 1,85 a 4,01 ?mol m?2 s?1). Le osservazioni al microscopio elettronico a emissione di campo (FE-SEM) hanno evidenziato la presenza di filamenti di cianobatteri, alghe verdi e diatomee intrecciati con granuli minerali del substrato.

La matrice del biofilm promuove processi di corrosione della roccia attraverso la secrezione di acidi organici e favorisce la precipitazione di minerali secondari, come bastoncelli di calcite e depositi di moonmilk. Questi processi di biodeterioramento causano alterazioni irreversibili sulle superfici colonizzate, compromettendo il valore estetico e scientifico delle formazioni speleologiche.

Composizione tassonomica delle comunità

Le analisi di sequenziamento genetico (NGS) dei geni 16S e 18S rRNA hanno identificato i cianobatteri come il phylum più abbondante tra i procarioti, con la specie Brasilonema angustatum come dominante. Tra gli eucarioti, il phylum Streptophyta è risultato prevalente, rappresentato esclusivamente dalla specie di muschio Ephemerum spinulosum.

In alcune aree più profonde della grotta, è stata rilevata una predominanza di Chlorophyta, con la specie Pseudostichococcus monallantoides, un’alga verde marina tollerante alla salinità°° e alla disidratazione. La presenza di questa specie, insolita in ambienti sotterranei, potrebbe essere correlata alla pressione antropica derivante dalle attività turistiche.

La diversità°° microbica della lampenflora risulta complessivamente bassa secondo gli indici di Shannon e Simpson, con una maggiore biodiversità°° nelle aree più vicine all’ingresso della grotta, probabilmente a causa della maggiore influenza delle condizioni atmosferiche esterne.

Efficacia dei trattamenti chimici

Lo studio ha confrontato l’efficacia di tre metodi di controllo della lampenflora ampiamente utilizzati: ipoclorito di sodio (NaClO, candeggina commerciale), perossido di idrogeno (H2O2) e irradiazione con luce UVC. Otto aree di 50×°50 cm colonizzate da lampenflora sono state trattate una volta al mese con questi metodi, mentre due aree non trattate sono state utilizzate come controllo.

Il trattamento con NaClO ha dimostrato una notevole efficacia nella disinfezione delle superfici colonizzate, con effetti duraturi nel tempo. Dopo il trattamento, le misurazioni di fluorescenza della clorofilla sono scese a zero, indicando la cessazione dell’attività°° biologica.

Al contrario, le superfici trattate con H2O2 hanno mostrato un rapido recupero dei biofilm già dopo tre mesi dal trattamento, specialmente dopo il periodo di chiusura forzata dovuto alla pandemia Covid-19. Questo suggerisce che il perossido di idrogeno non elimina completamente la biomassa morta, favorendo il recupero del biofilm e la colonizzazione da parte di microrganismi opportunisti.

Limiti dei trattamenti e resistenza microbica

Entrambi i trattamenti chimici si sono dimostrati efficaci nell’eliminazione dei fotoautotrofi, ma hanno mostrato limiti significativi contro altri gruppi microbici. I phyla batterici Proteobacteria e Bacteroidetes sono risultati resistenti a entrambi i trattamenti, persistendo sulle superfici trattate.

Tra gli eucarioti, i phyla Apicomplexa e Cercozoa hanno mostrato resistenza ai trattamenti chimici, con una presenza residua rilevata dopo le applicazioni di H2O2 e NaClO. Il trattamento con H2O2 ha mostrato una maggiore efficacia rispetto al NaClO nell’eliminazione del phylum Streptophyta, ma entrambi i metodi hanno lasciato gruppi non classificati e altri taxa resistenti.

L’irradiazione con lampade UVC germicide, proposta come metodo “green” per non produrre sottoprodotti di reazione, non ha mostrato alcun effetto significativo sui biofilm con i protocolli utilizzati nello studio sperimentale. Le superfici trattate con UVC hanno mostrato una tendenza simile alle aree di controllo non trattate.

Implicazioni per la gestione delle grotte turistiche

I risultati dello studio evidenziano la necessità di approcci integrati per il controllo della lampenflora nelle grotte turistiche. La candeggina commerciale rimane il metodo più efficace ed economico, nonostante i potenziali impatti negativi sull’ecosistema ipogeo. L’uso di H2O2, pur essendo meno aggressivo, richiede applicazioni più frequenti a causa del rapido recupero dei biofilm.

La ricerca suggerisce che intervenire sulle lunghezze d’onda della luce per controllare la crescita della lampenflora potrebbe essere inefficace, data la capacità di questi biofilm di adattarsi a diverse condizioni di illuminazione e di adottare regimi metabolici alternativi. Aumentare la distanza tra le fonti luminose e le superfici rocciose, ridurre la durata e l’intensità°° dell’illuminazione, e utilizzare lunghezze d’onda appropriate (come la luce gialla a circa 580 nm) potrebbero contribuire a inibire la crescita della lampenflora.

La gestione sostenibile delle grotte turistiche dovrebbe concentrarsi sulla rimozione attiva dei biofilm fotosintetici piuttosto che su strategie basate sulla regolazione delle visite o sui periodi di chiusura, che si sono dimostrati inefficaci nel ridurre la concentrazione di lampenflora.

Aggiornamenti e ricerche recenti

Studi successivi hanno confermato e ampliato i risultati ottenuti sulle Grotte di Pertosa-Auletta. Una ricerca pubblicata su Scientific Reports nel 2024 ha approfondito la caratterizzazione multidisciplinare della lampenflora, confermando la capacità di assorbimento totale dello spettro visibile e la presenza di processi di deterioramento sia distruttivi che costruttivi.

Un’analisi comparativa pubblicata su Biofouling nel 2023 ha valutato gli effetti di tre trattamenti contrastanti sia sulla comunità di lampenflora che sulla superficie rocciosa sottostante. Lo studio ha confermato che il NaClO mostra una buona capacità di disinfezione su periodi prolungati senza causare deterioramento apprezzabile della roccia, mentre il trattamento con H2O2 si è dimostrato corrosivo per le superfici rocciose coperte da depositi di vermicolazioni.

Ricerche condotte in altre grotte turistiche, come la Grotta di Ravništarka in Serbia, hanno documentato lo sviluppo di lampenflora distinta e diversificata in prossimità°° delle luci artificiali, confermando la natura globale di questo problema per le grotte turistiche. Uno studio del 2025 su biofilm subaerei in grotte della Spagna settentrionale ha isolato 58 ceppi di cianobatteri, 24 alghe verdi e 41 funghi, evidenziando la specializzazione delle comunità cianobatteriche negli ambienti ipogei.

Prospettive future per la conservazione

La comprensione approfondita della fisiologia e della tassonomia della lampenflora rappresenta un prerequisito fondamentale per sviluppare strategie di controllo efficaci e sostenibili. Le indagini future, focalizzate sulla definizione del profilo metagenomico della lampenflora, cercheranno di chiarire le funzioni specifiche della comunità e le interazioni tra gli organismi che la compongono.

L’integrazione di approcci cultura-dipendenti e cultura-indipendenti permetterà°° una caratterizzazione più approfondita dei ceppi viventi, contribuendo ad aggiornare i sistemi di classificazione basati su livelli comunitari. La disponibilità di isolati coltivati fornisce la base per generare dati morfologici e condurre confronti di sequenze di DNA con ceppi autentici o ceppi tipo.

La gestione delle grotte turistiche dovrà bilanciare le esigenze di fruizione turistica con la conservazione degli ecosistemi ipogei, adottando protocolli standardizzati per il monitoraggio e il controllo della lampenflora che tengano conto delle specificità°° di ciascun sito.

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Fonti

Atti del XXIII Congresso Nazionale di Speleologia “La melodia delle grotte”, Ormea (CN), 2-5 giugno 2022, Memorie dell’Istituto Italiano di Speleologia, serie II, vol. 42, 2022.

URL: https://www.congressospeleo2020.it/wp-content/uploads/2023/11/ormea2.pdf

1. Addesso R., Baldantoni D., De Waele J., Miller A.Z. (2024). “Unveiling the menace of lampenflora to underground tourist environments”. Scientific Reports, 14: 20789. https://www.nature.com/articles/s41598-024-66383-5
2. Jung P., Briegel-Williams L., Nürnberg D.J., et al. (2025). “A glimpse into darkness: Diversity of culturable cyanobacteria, green algae and fungi from subaerial cave biofilms”. Journal of Phycology, 61(6): 1699-1717. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12718444/
3. Addesso R., Baldantoni D., Cubero B., et al. (2023). “A multidisciplinary approach to the comparison of three contrasting treatments on both lampenflora community and underlying rock surface”. Biofouling, 39(2). https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/08927014.2023.2202314
4. Popovi? S., Jakovljevi? K., ?etkovi? H., et al. (2025). “Life Under Artificial Light in a Unique Habitat: Exploring Lampenflora in Ravništarka Cave, Serbia”. Geomicrobiology Journal. https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/01490451.2025.2524543
5. Mulec J. (2019). “Lampenflora”. In: White W.B., Culver D.C., Pipan T. (eds.), Encyclopedia of Caves, Elsevier, 635-641.
6. Baquedano Esté°°vez C., Moreno Merino L., de la Losa Romá°°n A., Durá°°n Valsero J.J. (2019). “The lampenflora in show caves and its treatment: an emerging ecological problem”. International Journal of Speleology, 48(3): 249-277.
7. Scheduling Closure Periods Is Not an Effective Management Strategy to Reduce Lampenflora in Show Caves. IRIS – University of Catania. https://www.iris.unict.it/handle/20.500.11769/686242
8. Tomczyk-?ak K., Zielenkiewicz U. (2015). “Microbial Diversity in Caves”. Geomicrobiology Journal, 33: 1-20.

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